Подробное обсуждение использования и трактовки разными авторами, применяемых в батрахологии и герпетологии, терминов и методов важно потому, что этот анализ является основой для развития научных подходов оценки численности. Теоретическая конкретизация термина даёт возможность осмыслить и понять определяемое этим термином биологическое явление. Понимание исследователем явления позволяет сначала теоретически, а затем и практически создать метод изучения. Вот почему так важен анализ многообразия подходов разных исследователей.
В батрахологии и герпетологии наиболее употребимым является учёт животных на трансектах фиксированной ширины. Этот прием до такой степени стандартен, что примерно 38,4% авторов его даже не оговаривают, 16,4% указывают его в краткой форме, 6,2% приводят некоторые параметры учета и только 1,4% ссылаются на литературные источники (Вопросы герпетологии. 1985). Конечный результат процедуры учёта – плотность, как правило выражается в экз/га (28,9% авторов), в виде: "много, мало, обычно (обильно, редко, массово)" (20,0%), в экз/км маршрута (10,3%), а нередко и вообще не рассчитывается (8,9%) из исходных данных (Вопросы герпетологии. 1985).
В свое время П.П. Второв (1971), к примеру, посвятил вопросам оценки численности амфибий и рептилий всего одну строку: "Амфибии и рептилии поддаются учёту на мегатрансектах во время наибольшей активности.".
Техника учёта на трансектах начала разрабатываться достаточно давно (Кашкаров Д.Н. 1927; Кашкаров Д.Н., Курбатов В.П. 1929; Динесман Л.Г., Калецкая М.Л. 1952). Чёткие параметры и критерии этого метода указаны в работах Л.Г. Динесмана, М.Л. Калецкой (1952) и А.М. Андрушко (1936). В этих работах учёты рекомендуется проводить в период максимальной активности животных, который определяется посредством учёта. Во-вторых, ширина и длина трансекта не аргументированы, а просто установлены авторами (Динесман Л.Г., Калецкая М.Л. 1952). Перевод учётных данных в параметры плотности предложен М.К. Лаптевым (1930). В более поздних работах (Пикулик М.М. 1985; Пикулик М.М., Бахарев В.А., Косов С.В. 1988) параметры трансектов и условия учётов разбираются наиболее детально. В работах Н.Г. Челинцева (1985; 2000) приводится подробный математический аппарат обработки данных полученных маршрутными учётами. Следует отметить, что учёт, как амфибий, так и рептилий на трансектах фиксированной ширины, в ряде случаев, при проведении полевых работ имеет безусловное преимущество перед другими методами.
Другим вариантом учётов на трансектах является метод, при котором ширина трансекта определяется после окончания учета по удвоенному максимальному расстоянию до животного данного вида. Берется перпендикулярная линия к траектории движения учетчика. Принцип этого метода предложен А.М. Андрушко (1936).
Третьим вариантом подобных методов является учёт на трансектах не фиксированной ширины. Этот метод с вариантами оценки по радиальным и перпендикулярным расстояниям достаточно подробно описан в работах Г. Коли (1979) и Н.Г. Челинцева (1985). Оригинальный вариант расчёта плотности, по данным учётов на трансектах нефиксированной ширины с использованием радиальных расстояний до отмеченных животных, предложен О.А. Бережным (1981).
Способы обработки данных, полученных при учётах на трансектах, помимо указанных выше работ, даны в статье В.М. Макеева и А.Т. Божанского (1988) и у других авторов. Сравнение результатов методов учёта на трансектах проводится гораздо реже, чем описание процедуры самого учёта. Например, Н.Г. Челинцев (1985) указывает, что использование радиальных расстояний дает примерно в 1,2-1,5 раз более высокие результаты по сравнению с перпендикулярными.
Существует ещё одна группа вариантов учётов – учёт на пробных площадках (ленточных пробах, лентообразных пробных площадках и т.д.). Информацию о таких учётах можно обнаружить в уже приведенных литературных источниках. Если используется не огороженная площадка, то учет такого типа является аналогом учета на трансектах (Гаранин В.И., Панченко И.М. 1987). Возможен вариант, при котором учёт проводят несколько человек (Пикулик М.М. 1985; Пикулик М.М., Бахарев В.А., Косов С.В. 1988). Однако такая форма учёта имеет некоторые малоисследованные аспекты (Коли Г. 1979) и, кроме того, если использовать последующее "вытаптывание" (Пикулик М.М. 1985; Пикулик М.М., Бахарев В.А., Косов С.В. 1988) площадки, то получается смесь учёта на трансектах, учёта на трансектах производимого несколькими исследователями и метода удаляемых проб.
При учётах на пробных площадках некоторые авторы указывают на необходимость учитывания краевого эффекта при окончательных расчётах. Однако под краевым эффектом понимаются совершенно разные явления. Например, L. Dice (1938), Д.В. Семенов, Г.И. Шенброт (1985) понимают его как "влияние ... особей, активность которых осуществляется в зоне границы пробной площадки ... ", поэтому площадь пробной площадки "... состоит из площади пробной площадки и полосы вокруг нее с шириной, равной среднему радиусу индивидуального участка.". И.С. Даревский (1987) указывает, что краевой эффект выражается в том, "что пресмыкающиеся могут в большом числе накапливаться на резко выраженных границах характерного для них биотопа."
Помимо учётов на трансектах и на пробных площадках имеются и такие, которые иногда называются бесплощадными. Например, Е. Одум (1968) описывает метод мечения и повторного отлова указывая, что конечным его результатом является численность популяции.
Л.Г. Динесман и М.Л. Калецкая (1952) обсуждая этот метод, указывают, что, применительно к ящерицам, площадь для расчёта конечного результата определяется крайними точками встреч окольцованных животных. Суть метода достаточно проста: делается выборка животных, которые метятся, выпускаются обратно и, через некоторое время, делается повторная выборка.
Кроме метода удаляемых проб (Одум Е. 1968) при подготовке монографии использовались также метод Н. Бейли (Bailey N.T.J. 1951; 1952), оценка Д. Петерсена (по Коли Г., 1979) в двух вариантах и оценка по проценту меченых животных. Последний вариант разрабатывался автором исходя из того, что если число меченых при первом отлове соответствует их доли при повторном отлове, то совокупность животных, среди которых перемешались меченые, определяется как генеральная совокупность.
При использовании различных вариантов метода мечения и повторного отлова лягушки метились обрезанием кончика самого длинного пальца на левой или (и) правой задней лапке. Такая система мечения разработана на основе метода, предложенного В.И. Гараниным (1977). Метка на левой (правой) лапке считалась первой (второй), метка на обеих задних лапках считалась третьей.
Все данные, собранные за годы исследований, получены применением широкого спектра методов учёта, основная часть которых рассмотрена здесь. Результаты обработаны автором на компьютере с использованием разработанных оригинальных пакетов программ на различных версиях языка программирования BASIC (в том числе – Quickb.4_5). При расчётах использовались материалы В.В. Блинова (1988).
* * *
Во всех указанных работах, прямо или косвенно, определяется распределение земноводных и пресмыкающихся на местности, выраженное понятиями «плотность» и «численность».
Е. Одум (1968) определяет плотность как «величину популяции, отнесённую к некоторой единице площади», а численность – как «среднюю плотность на единицу всего пространства и удельную, или экологическую, плотность на единицу обитаемого пространства».
Такие понятия как численность и плотность очень часто встречаются в экологической литературе. Однако смысл, вкладываемый в них авторами, нередко различен. Например, Ю.А. Песенко (1982) считает, что "численность (number) – неопределенный термин, применяющийся для обозначения числа особей какой-либо популяции или многовидового населения (на определенной площади или безотносительно площади)", а "плотность (density) животных есть число особей одного или многих видов на единицу площади". То есть, подразумевается наличие разницы между этими терминами. Г.И. Шенброт и Г.С. Куликова (1985) численность и плотность выражают в одинаковых величинах (особей/га), по-видимому, не делая различия между ними. Иногда плотность выражают в особях на 100 цилиндро-суток (Преображенская Е.С., Байкалова А.С. 1984) или следующим образом: "... в промежутке времени от 8 час. до 8 час. 45 мин. на полосе длиной в 1,1/2 км. и шириной 5 м. были обнаружены 62 особи" (Андрушко А.М. 1936). Некоторые авторы выражают в экземплярах на гектар (Гончаренко А.Е. 1983) или в экземплярах на 100 м маршрута (Щербань М.И. 1976) численность. Предлагается выражать плотность в экземплярах на 1000 м2 (Прыткая ящерица. Монографическое описание вида. 1976) и так далее.
* * *
Вопрос о закономерности или хаотичности распределения земноводных и пресмыкающихся на местности достаточно проблематичен. Обычно подразумевается, что закономерностью размещения земноводных и пресмыкающихся управляют внешние факторы – антропогенная нагрузка (Бережной О.А. 1984), биотопические условия (Corbett K.F., Tamarind D.L. 1979), климатические факторы (Zimka J. R. 1971), трофические аспекты (Красавцев Б.А. 1935; Zimka J. R. 1971; Глазов М.В. 1975; Падутов А.Е. 1982). Во многих исследованиях подчеркивается сложность организации пространственной структуры (Bury R.B. 1983; Ищенко В.Г. 1983, 1988). В то же время, обсуждая сложности распределения в пространстве, наличие динамичного соотношения мигрирующей и оседлой частей популяции, нередко подтверждается тенденция образования равномерных интервалов между особями (Loman Jon. 1981).
При изучении пространственной структуры населения животных различных таксонов большинство исследований (Леме Ж. 1976; Чернов Ю.И. 1985) относится к выявлению различий в обобщенных показателях населения крупномасштабных географических зон. Другой, более мелкомасштабный, уровень зоогеографических исследований не связан с зональностью (Равкин Ю.С., Лукьянова И.В. 1976).
Анализ свойств индексов агрегированности, которые широко используются для оценки размещения животных на местности, дан в работе А.И. Баканова (1989). В качестве основного индекса обычно используется индекс Г. Блэкмена (Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. 1989). Если индекс Г. Блэкмена меньше единицы распределение животных на местности называется единообразным (Дажо Р. 1975), равномерным (Одум Е. 1968; Риклефс Р. 1979; Уиттекер Р. 1980) или отрицательно контагиозным (Уиттекер Р. 1980). В том случае, если величина индекса равна единице, распределение животных, которое он описывает, считается случайным (Одум Е. 1968; Риклефс Р. 1979; Уиттекер Р. 1980), или явно нерегулярным (Уиттекер Р. 1980). Если индекс больше единицы – распределение называется конгреационным (Дажо Р. 1975), групповым (Уиттекер Р. 1980; Одум Е. 1968), контагиозным (Уиттекер Р. 1980) или случайным (Риклефс Р. 1979).
Иногда выделяется еще и комбинированное распределение (Риклефс Р. 1979). В некоторых работах выделяется до пяти таких схем: ленточное, диффузное, островное, сетчатое и четковидное (Яблоков А.В. 1987). В работах по герпетофауне Беларуси указывается, что как для земноводных, так и для пресмыкающихся свойственно групповое – нерегулярное, но и не случайное (Пикулик М.М. 1985; Пикулик М.М., Бахарев В.А., Косов С.В. 1988) распределение. Такой тип пространственного распределения выводится из представленных в этих монографиях данных и на основании классификации Ю. Одума (1975).
Помимо индекса Г. Блэкмена, при оценке размещения на местности, используются ещё несколько индексов (Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. 1989), таких как индекс скученности, индекс М. Нуматы, индекс М. Ллойда, индекс М. Морисита. Эти индексы являются производными из индекса Г. Блэкмена и рассчитываются по сходным формулам. Более сложным в расчётах является индекс Б. Айвэо (Iwao B. 1970). Этот индекс позволяет определять не только характер размещения особей, но также и группировок особей на местности.
В целом, пространственная структура отдельных видов, слагающих сообщества земноводных и пресмыкающихся, характеризуется как многоуровневая и многомерная автоколебательная система (Шапиро А.П. 1987).
Существует ряд исследований, посвященных изучению различных групп животного населения экосистем, которые оценивают пространственную структуру видов именно как систему, способную в ритмичном режиме территориально перераспределять группы особей. Например, динамически сложный, пространственно-временной режим организации популяций мелких млекопитающих исследован в работах В.Е. Флинта (1959, 1960, 1977), Ю.В. Ковалевского, Э.И. Коренберга (1974).